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Die Ibaliidae sind eine artenarme Familie von Hautflüglern, die in den großen Verwandtschaftskreis der Gallwespenartigen (Cynipoidea) gehört. Die genauen Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Cynipoidea sind nur unbefriedigend geklärt, und auch die Abgrenzung der Ibaliidae zu anderen Gruppen der Cynipoidea ist umstritten (Ronquist 1999; Nieves-Aldrey et al. 2005; Nordlander et al. 1996; Liu et al. 2007; Sharkey 2007). Derzeit enthält die Familie Ibaliidae nur eine einzige Gattung: Ibalia. Manche Autoren führen zusätzlich noch die Gattung Heteribalia an, die ich allerdings nur als Untergattung von Ibalia anerkenne. Eine weitere Gattung, Myrmoibalia, wird inzwischen allgemein als Synonym von Heteribalia gewertet. Uneinigkeit besteht bezüglich der Zuordnung der Gattung Eileenella, die lange Zeit in die sehr nah verwandte Familie Liopteridae gestellt wurde, inzwischen aber von manchen Autoren als basale Gruppe den Ibaliidae zugeordnet wird (Nordlander et al. 1996; Liu 1998). Die fossile Gattung Protoibalia mit der einzigen Art Protoibalia connexiva wird inzwischen nicht mehr zu den Ibaliidae gezählt. Allerdings wird ein fossiles unbenanntes Bruchstück (ein Vorderflügel) aus dem oberen Miozän Frankreichs in die Ibaliidae eingeordnet (Nel 1996). Ein weiteres Fossil, Archaeibalica succinica aus dem Baltischen Bernstein, wurde ebenfalls den Ibaliidae zugeordnet (Liu und Engel 2010). In Anbetracht der Unsicherheiten bezüglich der Phylogenie der Cynipoidea und der Abgrenzung der Ibaliidae sind weitere Änderungen in der Systematik dieser Gruppe zu erwarten. Zurzeit sind etwa 20 rezente Arten der Ibaliidae bekannt, die vor allem in Asien und Nordamerika verbreitet sind. Zur Bekämpfung von an Holzprodukten schädlichen Holzwespenarten sind bestimmte Arten der Ibaliidae auch nach Australien, Neuseeland und Südamerika eingeführt worden. In Deutschland sind bislang nur 3 Arten der Gattung Ibalia bekannt.

Abbildung 1. Schematisierte Darstellung des Hinterleibs (Gaster) der Ibaliidae. (A) Seitenansicht eines weiblichen Hinterleibs mit teilweise ausgeklapptem Hypopygium. Das Hypopygium ist das stark verlängerte 7. Sternit und dient der Führung des Ovipositors während der Eiablage. (B) Männlicher Hinterleib. Abkürzungen: 1-9, Tergite 1-9; Ap, Analplatte (= umgewandeltes 9. Tergit); Hyp, Hypopygium; Ov, Ovipositor; P, Petiolus; Ph, Phallus; Sp, Ovipositorscheidenplatte. Vereinfacht nach Chrystal (1930) und Ronquist & Nordlander (1989).

Während die meisten Gruppen der Cynipoidea nur kleinere Arten beinhalten, fallen die Ibaliidae durch ihre Größe auf: bis zu 2 cm Körperlänge und bis zu 13 mm Vorderflügellänge sind nachgewiesen. Die Ibaliidae sind recht robuste Wespen mit langen Fühlern und meist schwarzer und roter/brauner Körperfärbung, deren bulliges Aussehen durch die kurzen und verdickten Hinterschenkel noch verstärkt wird. Auf der außergewöhnlich großen und flachen Oberseite des Thorax findet sich eine auffällige Skulpturierung aus wenigen tieferen Längsrillen und vielen feineren und enger liegenden Querrillen. Männchen und Weibchen können leicht an der Größe des 7. Abdominaltergiten unterschieden werden, das beim Weibchen stark verlängert ist und bei manchen Arten fast die Hälfte des Hinterleibs abdeckt, beim Männchen aber nicht größer ist als die übrigen Tergite (Abb. 1). Bei vielen Arten ist der Hinterleib seitlich stark abgeflacht so dass der Hinterleib in der Seitenansicht sehr groß und hoch wirkt, von oben gesehen aber messerdünn erscheint. Die Antennen der Männchen sind deutlich länger als die der Weibchen und bestehen aus 14 bis 15 Segmenten (nur 13 Segmente beim Weibchen).


Abbildung 2. Entwicklungsstadien von Ibalia rufipes drewseni. (A) Ei mit Fortsatz. Länge ca. 1,7 mm. (B) Erstes Larvenstadium. Länge ca. 1,1 mm. (C) Zweites Larvenstadium. Länge ca. 2,3 mm. (D) Drittes Larvenstadium. Länge ca. 3,9 mm. (E) Viertes Larvenstadium. Länge ca. 1 cm. Das Stigma im ersten Abdominalsegment ist stark reduziert. Die Zeichnungen sind nicht maßstäblich. Vereinfacht nach Spradbery (1970).

Die Ibaliidae sind Parasiten der Larvenstadien der Holzwespen (Siricidae). Die Larven der Holzwespen besitzen am Hinterende einen gegen den weißlichen Körper schwarz-braun abgesetzten Dorn ("Dornwürmer") und leben in selbstgebohrten Gängen im Holz von Nadel- und Laubbäumen. Zur Zersetzung des Holzes werden von den weiblichen Holzwespen bereits bei der Eiablage bestimmte Pilzsporen gemeinsam mit den Eiern im Holz abgelegt. Offenbar können die Weibchen der Ibaliidae die von den Holzwespen genutzten Pilze wahrnehmen und finden dadurch die fast unsichtbare Einstichstelle, die das Holzwespenweibchen hinterlassen hat (Madden 1968; Spradbery 1974; Martínez et al. 2006; Pietrantuono et al. 2012). Die weibliche Dornwurmwespe nutzt nun das vorhandene Einstichloch und gelangt dadurch mit ihrem Ovipositor zum abgelegten Ei oder zur bereits entwickelten Larve der Holzwespe. Meist wird nur ein einziges Ei in das Holzwespenei bzw. in die Körperhöhle des Dornwurms abgelegt. Die Eier der Ibaliidae besitzen einen sehr langen und dünnen Fortsatz (Abb. 2A), der die Passage des Eies durch den Ovipositor erleichtert. Das erste Larvenstadium der Ibaliidae ist schlauchförmig und besitzt insgesamt 12 paarige stummelförmige Anhänge an der Bauchseite und einen länglichen Schwanzfortsatz (Abb. 2B, 3A). Die Funktion dieser Anhänge ist unbekannt; allerdings finden sich ähnliche Anhänge bei vielen parasitischen Gallwespen, wo ihnen oft eine respiratorische Bedeutung zugesprochen wird.

Abbildung 3. Entwicklungsstadien von Ibalia leucospoides leucospoides. (A) Erstes Larvenstadium. Länge meist unter 2 mm. (B) Zweites Larvenstadium. Länge meist unter 3 mm. (C) Drittes Larvenstadium. Länge bis 6 mm. (D) Viertes Larvenstadium. Die Zeichnungen sind nicht maßstäblich. Länge ca. 1 cm. Vereinfacht nach Chrystal (1930).

Während der folgenden Larvenstadien verändert sich diese Larvengestalt (Abb. 2, 3). Der Schwanzfortsatz wird kürzer, die stummelförmigen Bauchanhänge verschwinden, und der Körper wird walzenförmiger. Bis zum dritten Larvenstadium leben die Ibaliidae-Larven im Körper des Dornwurms. Das dritte Larvenstadium verlässt dann aber den Wirtskörper, wodurch der Wirt stirbt, und verzehrt dessen Reste. Das vierte und letzte Larvenstadium besitzt Stigmenöffnungen im zweiten und dritten Thoraxsegment und in den Abdominalsegmenten 1-8; in diesen Segmenten befinden sich unterhalb der Stigmata auch große ovale, behaarte oder bedornte Platten, die möglicherweise die Kriechbewegungen der Larve in den Holzgängen unterstützen. Im neunten Abdominalsegment ist eine rudimentäre, meist äußerlich nicht sichtbare Stigmenöffnung vorhanden. Dieses Larvenstadium nimmt offenbar keine Nahrung mehr zu sich, besitzt aber gut ausgebildete, dreizackige Mandibeln (möglicherweise zum Nagen im Holz). Anschließend verpuppt sich die Larve noch innerhalb des Holzes. Interessanterweise zeigen von Dornwurmwespen befallene Dornwürmer ein besonderes Verhalten: im Gegensatz zu gesunden Dornwürmern, die sich oft tief ins Holz hineingraben, nagen sie nur kurze Gänge und bleiben somit in der Nähe der Holzoberfläche. Das macht es dann später den fertig entwickelten Dornwurmwespen leichter, das sie umgebende Holz zu verlassen.


Checkliste und Systematik: Die Ibaliidae Deutschlands
Ordo Hymenoptera - Hautflügler

Subordo Apocrita - Taillenwespen

Superfamilia Cynipoidea

Familia Ibaliidae - Dornwurmwespen

Genus Ibalia

Subgenus Tremibalia

Ibalia jakowlewi - Bunte Dornwurmwespe

Subgenus Ibalia

Ibalia leucospoides leucospoides - Rote Dornwurmwespe

Ibalia rufipes drewseni - Braune Dornwurmwespe


Bestimmungsschlüssel für die Arten der deutschen Fauna (Imagines)
Die meisten Arten der Ibaliidae sind recht variabel, sowohl was die Färbung betrifft als auch im Hinblick auf morphologische Details. So finden sich in publizierten Bestimmungsschlüsseln u. a. morphologische Merkmale, die sich später als innerartlich variabel erwiesen haben (z. B. Tibialsporne, Zahl der Flügelhäkchen (Hamuli)). In manchen Schlüsseln werden auch Unterschiede verwendet, die nur in größeren Serien in der statistischen Analyse deutlich werden, im Einzeltier aber schwer zu entscheiden sind (z. B. Augenlänge). Es ist daher nicht leicht einen sicheren Bestimmungsschlüssel zu erstellen. Ich habe im folgenden Schlüssel versucht, leicht sichtbare Merkmale zu verwenden, die nach bisherigem Wissenstand zumindest in mitteleuropäischen Exemplaren nahezu konstant sind. Der Schlüssel sollte daher ausschließlich für Material aus Mitteleuropa verwendet werden. Es sollten damit auch keine beschädigten oder stark aberrante Individuen bestimmt werden.

1     Antennen größtenteils dunkelbraun oder schwarz, höchstens an der Spitze etwas heller: gehe zu 2
–     Antennen größtenteils gelb oder gelbbraun, nur an der Basis und an der Spitze schwarz: Ibalia jakowlewi

2     Beine dunkel (schwarz oder braun) und einfarbig wirkend: Ibalia leucospoides leucospoides
–     Beine zweifarbig: Vorder- und Mittelbeine gelb oder orange mit schwarzbrauner Coxa, Hinterbeine schwarz mit rotbraunem Femur: Ibalia rufipes drewseni

Quellen und Einzelnachweise
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Yasumatsu K. 1937. Ibalinae of Nippon (Hym., Cynipidae). Insecta Matsumurana 12, 13-18. Tafel I.



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