Zusammenfassung:
In der vorliegenden Arbeit wurden die Larven von H. spinulosus und P. caudatus vollständig licht- raster- und transmissionselektronenmikroskopisch untersucht und sämtliche Organsysteme werden beschrieben. Einzelne Merkmalskomplexe sind für die Postlarvalstadien und Adulti dieser Arten in die Untersuchungen miteinbezogen. Für allen Entwicklungstadien wird die Cuticula auf ultrastrukturellen Niveau immuncytochemisch charakterisiert. Dazu erfolgt ein Protein-Nachweis (durch Pronaseverdauung) und ein Chitin-Nachweis (durch an Weitzenkeim-Agglutinin gebundenes kolloidales Gold und Chitinaseverdauung).
Die Cuticula besteht aus drei Schichten, der dünnen Epicuticula, der elektronendunklen und aus zwei Subschichten bestehenden Exocuticula und der elektronenhellen feinfibrillären Endocuticula. Nur die Endocuticula enthält Chitin, während die Exocuticula vermutlich aus Proteinen besteht. In versteiften Strukturen ist die Endocuticula durch Proteineinlagerung stark sklerotisiert und erscheint elektronendunkel homogen. Eine zusätzliche Schicht, die Exocuticula III kennzeichnet die Lorica der Larven.
Die Epidermis ist vollständig zellulär und bildet keinen Cilien aus. Bei den Larven treten relativ regelmäßig in bestimmten Bereichen, bei den Adulti hingegen regellos verstreut große unizelluläre ‘epidermale Drüsenzellen’ auf, die ihr Sekret in die Endocuticula sezernieren.
Die Muskulatur besteht im Introvert aus regelmäßig angeordneten Ringmuskelbündeln sowie 24 inneren Introvertlängsmuskeln und 25 Paar äußeren Scalidenlängsmuskeln. Im Abdomen bildet die Muskulatur der Larven einen einschichtigen, die der Adulti einen mehrschichtigen geschlossenen Hautmuskelschlauch aus. Die Retraktormuskulatur der Larven besteht aus 9 kurzen und 8 langen Introvertretraktoren, die von der Außenseite des Nervenringes nach caudal an die Körperwand ziehen. Vom Ende des Pharynx ziehen 6 Pharynxretraktoren nach caudal an die Körperwand und 6 Pharynxprotraktoren nach frontal an die Innenseite des Nervenrings. Zusätzliche 5 kurze Pharynxprotraktoren ziehen vom ersten Zahnkreis an den Nervenring.
Das Nervensystem besteht aus dem circumpharyngealen Nervenring, aus dem der unpaare ventrale Nervenstrang entspringt und in einer terminalen Anschwellung, dem Caudalganglion endet. Im Pharynx findet sich in jedem Zahn ein Zahnganglion, die über diagonal verlaufende Nerven miteinander verbunden sind. Das periphere Nervensystem setzt sich aus zahlreichen Längs- und Ringnerven zusammen. Im Introvert ist die Anordnung regelmäßig, wobei 25 Längsnerven jeweils in den Scalidenbasen und weitere 24 Längsnerven zwischen diesen Radien verlaufen.
Der Introvert der P. caudatus-Larven ist mit Scaliden besetzt, die in 25 Längsreihen angeordnet sind. Dabei sind bis zu sieben Kreisen aus 8, 9, 8+8+9, 8+8+9... Scaliden vorhanden. Die Scaliden sind mit zahlreichen Rezeptorzellen versehen, von denen der Rezeptorzelltyp 1 am häufigsten in nahezu allen Scaliden auftritt. An der Spitze aller Scaliden ist ein Terminaltubulus vorhanden, während sich an den Seiten je ein Lateraltubulus befindet. ‘Coiled-cilium’-Rezeptoren sind auf die Scaliden des zweiten und dritten Scalidenkreises beschränkt, während ein Paar Vertikalwurzel-Rezeptoren nur in den 8 Scaliden des ersten Kreises vorkommt.
Die Halsregion der P. caudatus-Larven ist durch Cuticulagrate in charakteristischer Weise gefeldert. 10-15 Halstubuli finden sich ringförmig angeordnet in der Mitte der Halsregion. Sie sind wenigsten mit zwei verschiedenen Rezeptorzellen und einer epidermalen Hüllzelle ausgestattet. Eingebettet im Epithel der Halsregion treten zahlreiche Stiftcilium-Rezeptoren auf, die sich entlang der 24 zwischen den Scalidenlängsreihen verlaufenden Radien über den dort verlaufenden inneren Introvertlängsmuskeln verteilen.
Die Lorica der P. caudatus-Larven besteht aus einer großen Dorsal- und Ventralplatte, die über jeweils 6 schmale, gegeneinander gefaltete Lateralplatten verbunden sind. Am Vorderrand der Lorica ist ein Verschlußapparat aus cuticularen Platten ausgebildet. Als Sinnesorgane treten am Rand der Dorsal- und Ventralplatte 6-7 Marginaltubuli auf. In den Lateralkanten finden sich jeweils zahlreiche Vertikalwurzel-Rezeptoren. Auf 4/5 der Loricalänge inserieren die vier großen Loricatubuli auf den dorsolateralen und ventrolateralen Lateralplatten. Sie setzen sich aus dem cuticularen Tubulus, einer epidermalen Hüllzelle und einer in den Lateralkanten gelegenen Drüsenzelle zusammen. An der Basis der Loricatubuli ist ein Kugelgelenk vorhanden, in dessen Bereich in jedem Tubulus 2 Vertikalwurzel-Rezeptoren liegen. Für die Larven von P. caudatus und H. spinulosus wird die am Ende der Lorica dorsal gelegene vielzellige Caudaldrüse be-schrieben, deren Sekret über einen unpaaren Caudaldrüsentubulus nach außen mündet. Dorsolateral vom After liegen bei beiden Larven die großen, mit zahlreichen Rezeptorzellen ausgestatteten ‘caudalen Rezeptorhügel’.
Der Darmtrakt der Larven setzt sich aus dem Vorder-, Mittel- und Enddarm zusammen. Der Vorderdarm gliedert sich in den Mundkonus, den Pharynx und Oesophagus. Der Pharynx ist mit pentagonal angeordneten Zähnen versehen. Der Mediandentikel der Zähne ist den Scaliden vergleichbar aufgebaut und mit einigen Rezeptorzellen ausgestattet. Die Pharynxmuskulatur besteht aus der kräftigen Ringmuskulatur, die bei H. spinulosus nur um den zweiten Zahnkreis bzw. bei P. caudatus um den zweiten bis fünften Zahnkreis jeweils eine schlauchförmige Ring-muskelmanschette bildet. Die Längsmuskeln inserieren an den Zahnbasen und fungieren als. Zahnabduktoren. Radiärmuskeln sind auf den hinteren Pharynx beschränkt. Am Ende des Pharynx ist der U-förmig in den Mitteldarm vorgestreckte Oesophagus ausgebildet, der mit einem kräftigen oesophagealen Sphinkter versehen ist. Noch im Oesophagusepithel liegen einige Mitteldarmdrüsen ringförmig um den Beginn des Mitteldarmes verteilt. Der Mitteldarm beteht aus einem einheitlichen Epithel mit apikalem Microvillisaum. Am Ende bildet der Mitteldarm mit dem Enddarmepithel eine gemeinsame Erweiterung, die Rectaltasche. Der Enddarm mündet über das kurze, mit kräftiger Ringmuskulatur versehene Rectum terminal aus.
Das Protonephridialsystem der Larven besteht aus den beiden Hauptkanälen, die sich von der ventrolateralen Mündung nach frontal erstrecken und mit einem Ligament an der Körperwand befestigt sind. Bei H. spinulosus münden die Protonephridien über eine tiefe, sich lateral bis zum After erstreckenden Epidermisfalte aus, während bei P. caudatus der Haupkanal in der Epidermis unterhalb der ventralen Loricaplatte endet. Bei beiden Arten fehlt im Bereich der Mündung eine Öffnung in der Cuticula. Der Hauptkanal gliedert sich in fünf verschiedenen Abschnitte. Am frontalen Ende jedes Hauptkanals sitzen seitlich die verzweigten Solenocytenbäumchen an, deren verzweigte Nebenkanäle an den proximalen Enden von mehreren Terminalzellen blind verschlossen werden. Innerhalb eines solchen Terminalkomplex bilden jeweils die benachbarten Terminalzellen durch interdigitierende Cytoplasmaforsätze den Filter aus. Alle Zellen der Protonephridien sind monociliär oder aciliär.
In der Diskussion kann über den Außengruppen-Vergleich vornehmlich mit den Kinorhyncha und Loricifera das Grundmuster der Priapulida in allen wesentlichen Punkten erarbeitet werden. Zahlreiche Merkmale können als Autapomorphien der Priapulida wahrscheinlich gemacht werden. Darüber hinaus gelingt es, ein phylogenetisches System der Priapulida weitgehend konfliktfrei zu hypothetisieren. Danach bilden die Tubiluchidae und die Eupriapulida (nom. nov) die ranghöchsten Adelphotaxa. Die Tubiluchidae (mit Tubiluchus und M. fijiensis) sind insbesondere durch die interstitielle Lebensweise und damit korrelierten Modifikation des Pharynx zu begründen. Die Eupriapulida zeichnen sich durch zahlreiche apomorphe Merkmale vor allem der Larven aus. Innerhalb der Eupriapulida stehen Maccabeus und die Priapulidae in einem Schwestergruppenverhältnis. Dabei sind die Priapulidae aufgrund ihrer autapomorph gesteigerten Körpergröße und den damit verbundenen abgeleiteten Merkmale klar gekennzeichnet. Innerhalb dieses Taxons stellt Halicryptus das Adelphotaxon der Megintroverta (nom. nov.) dar. Die Megintroverta sind durch den autapomorph verlängerten Introvert und paarige Schwanzanhänge charakterisiert. Nur unter Ausschluß der beiden zur Zeit nicht sicher einzuordnenden Arten Priapulopsis (?) cnidephorus und dem Larventyp B, lassen sich die beiden verbleibenden Arten von Priapulopsis als Schwestergruppe der durch die Reduktion eines Schwanzanhanges gekennzeichneten Monocaudata (nom. nov.) hypothetisieren. Auch die intraphyletischen Beziehungen der Monocaudata sind nicht vollends zu klären. Vermutlich stellt die ‘Gattung’ Priapulus (wie auch Priapulopsis) eine paraphyletische Gruppierung dar.
Über den Vergleich mit den Grundmustermerkmalen der Priapulida kann zudem die Hypothese der Monophylie der Scalidophora über weitere Autapomorphien (z. B. lange Introvertretraktoren, Pharynxprotraktoren, oesophagealer Sphinkter) erhärtet werden. Vor allem gelingt es über die kritische Bewertung der als mögliche Synapomorphien für alle drei denkbaren Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Scalidophora in der Diskussion stehenden Merkmale, eindeutig eine Adelphotaxabeziehung zwischen den Priapulida und Loricifera zu favorisieren. Für diese Hypothese sprechen unter anderem die ausschließlich auf diese Taxa beschränkten Merkmale, wie die Entwicklung über distinkte Larven mit einer längsgefalteten Lorica, kurzen Introvertretraktoren, Caudaldrüsen, Ligamente, mehrzellige Protonephridialkanäle und deren Vereinigung mit den Gonodukten zu einem Urogenitalsystem. Daher werden die Priapulida und Loricifera hier unter dem Namen Vinctiplicata nom. nov. vereinigt.
|
